草地凋落物分解对全球变化的响应研究综述与展望

　　摘 要：全球变化将对草地生态系统凋落物的分解和养分循环产生直接和间接的多重影响。本文就气候变暖、CO2 浓度升高、UV-B 增强对制约草地凋落物分解速率的内在因素即凋落物自身的物理化学性质和外在因素即调落物分解过程的外部环境条件（参与分解的微生物和动物群落及土壤物理环境等）的可能影响进行了综合评述。气候变暖引起植被分布、物候特征和制约凋落物分解因素的改变，影响凋落物的产量、化学性质和分解。气候变暖对影响调落物分解的非生物过程同时具有正效应和负效应。CO2 浓度升高通过影响凋落物质量和生物环境而影响分解过程，一般认为，全球CO2 浓度升高会加强土壤作为碳汇的功能。UV-B 辐射对凋落物分解产生直接和间接的影响，直接影响中两种机制（生物和非生物机制）的作用可能是对立的，哪种机制占有决定作用受到凋落物质量的限制。本文讨论了该领域有待深入研究的方向，指出要深入进行全球变化各因子对草地凋落物作用机理的综合研究，加强微生物群落组成多样性、功能与草地凋落物化学元素释放三者之间关系的研究等。
　　
　　关键词：CO2 浓度升高；气候变暖；UV-B 增强；草地调落物；草地凋落物分解
　　
　　
　　
　　草地生态系统作为陆地生态系统中最重要的类型之一，约占全球陆地总面积的1/3，是对全球变化反应最明显的生态系统之一。因此，对草地生态系统凋落物分解的研究具有非常重要的意义。草地凋落物是分解者亚系统及其链接生产者和消费者的重要组成部分，其动态影响着植物萌发、群落结构和演替，对改善草地生态系统环境及土壤理化性状、能量流动和营养循环过程起着重要作用。
　　近几十来全球变化的加剧日益受到关注。气候变暖、CO2 浓度升高和紫外线辐射增强是三个非常重要的变化，通过影响草地凋落物的产量及分解速率，引起草地生态系统中C 和土壤养分循环的变化。关于气候变暖、CO2 浓度升高和紫外辐射增强对凋落物分解影响已成为近代生态学研究中的热点问题，探讨这些问题有利于深入理解全球变化对草地生态系统结构和功能的影响及草地生态系统化学元素循环的过程与机理。我国自20 世纪80 年代开展草地生态系统凋落物分解的研究，研究内容主要集中于地上部分凋落物分解过程中的微生物学效应、营养元素的变化、分解速率、季节变化、气候条件、土壤环境对凋落物分解的影响等，但关于全球变化对草地凋落物分解影响的研究还较少。国内已有多位学者对全球变化如何影响凋落物分解作了评述，但主要限于森林，关于草地凋落物对全球变化的响应的报道很少。本文在总结分析国内外研究的基础上，综述当前草地凋落物分解对全球变化响应的相关研究，并提出将来可能的研究主题和方向。
　　
　　
　　1 凋落物分解对CO2 浓度升高的响应
　　
　　一般而言，CO2 浓度升高通过降低凋落物质量、增加草原生态系统土壤水分和改变动物、微生物群落结构间接影响凋落物分解。CO2 浓度升高对凋落物分解的影响结果并没有一致的论断，不同的研究中凋落物分解速率变化表现为增加或抑制，或是对其不产生影响，这可能是由于研究地点的土壤、气候、植物种类、基质与营养(类型或数量) 状况以及测定方法和时间等的不同,使研究结果之间存在差异。目前关于CO2 浓度升高对凋落物质量和分解速率的影响尚存在两种认识 。一种观点认为,CO2 浓度升高产生的施肥效应促进植物生产力的增加和养分利用率(NUE)的提高,导致土壤矿化速率的相对降低和可供给养分的限制,从而引起调落物质量下降使其分解速率降低。另一种观点认为, CO2 浓度升高导致土壤微生物活性增强、有机物质分解增加、植物对土壤养分可利用性的增强,使其分解速率增加。
　　
　　1.1 CO2 浓度升高对凋落物质量的影响
　　（1）单个物种化学组成的变化凋落物质量的改变能引起分解速率的变化。研究发现在CO2 丰富的环境中产生的凋落物质量下降(例如N 含量降低，C:N 和木质素：N升高)，分解变慢，减缓土壤营养物质的循环。根据这些实验的研究结果，随着大气CO2 浓度的升高，草地植物凋落物的分解很有可能会变慢，从而增加草地土壤固定的碳量。由于大气高CO2 浓度的施肥效应，即提高凋落物的产量这一现象的存在，使得人们更有理由期待在将来草地生态系统中会固定更多的C，这点已被证实。
　　
　　（2）生态系统物种组成的改变
　　CO2 浓度升高引起植物物种组成的变化，更利于豆科植物的生长，引起生物多样性和C3、C4 植物的相对生物量的变化，从生态系统水平上改变凋落物质量。与其它生态系统相比，植物种类分配方式和物种组成的改变可能是大气CO2 浓度升高对草地凋落物分解速率影响的主要机制，尤其短期内凋落物分解速率对由物种组成改变引起的凋落物质量的变化最敏感。
　　
　　（3）植物种类分配方式及凋落物与土壤接触位置的变化
　　CO2 浓度升高引起根冠比增加，根和根际分泌物为土壤微生物群落提供更多的C，微生物数量增加，刺激微生物对营养物质的需要，加速土壤有机物质的分解。另外，凋落物分解位置（地下、地表、地上）的改变也很有可能引起分解速率的变化，即根据凋落物与土壤接触位置的不同分解速率依次为：地下＞地表＞地上。在草地生态系统中，这三个分解位置可能分别与掩埋的根系凋落物，植物在地表的叶片凋落物，衰竭后仍保持立枯状的茎凋落物（立枯体）相关。
　　
　　1.2 CO2 浓度升高对微生物的影响
　　CO2 浓度升高，通过改变微生物营养类群的组成、根际细菌的数量或是增加菌根真菌的侵染率来改变微生物的群落结构，同时，土壤微生物通过加强分解作用对CO2 浓度升高形成正向反馈，CO2 浓度升高加强土壤微生物的呼吸作用，从而提高C 的利用和周转，加快土壤C 的释放，此外，由于土壤有机质的变化与氮素循环密切相关,CO2 浓度的升高可能通过养分的固定和矿化来促进生态系统氮素循环，这些均表明CO2 浓度升高会积极影响微生物过程促进凋落物的分解。CO2 浓度升高对土壤微生物代谢酶活性也常常表现为促进作用,然而也有几种酶的活性不受影响,甚至有些酶活性会因此降低,引起这些差异的原因可能是土壤高度异质的理化环境及微生物与植物间的复杂关系。
　　值得指出的是，许多不同生态系统的研究都发现土壤真菌的丰度在CO2 浓度升高时会增加，一种观点是因为在N 限制的微生物群落里，N 的可利用性较低，可解释土壤真菌的增加：真菌要比细菌需要更高的C:N 比，降低真菌对N 的依赖；还有研究表明菌根真菌通过调节自身活动，能够在大气CO2 浓度升高时加强C 在活体、衰老或凋落的菌丝体中的蓄积，削弱大气CO2 浓度升高给陆地生态系统带来的影响，对CO2 浓度升高的环境更好的适应也可能是土壤真菌增加的另一种解释。
　　
　　
　　2 凋落物分解对气候变暖的响应
　　
　　温度是控制凋落物分解的主要因子之一,大气温度升高可显著增加凋落物的分解速率,这一作用在所有生态系统中表现一致。
　　
　　2.1 气候变暖对凋落物分解的直接影响
　　气候变暖将改变草地生态系统的水热条件，引起土壤温度的升高, 促进土壤养分的矿化和提高养分的可利用性,有利于凋落物分解。同时地面蒸发作用增加,土壤含水量减少, 草地湿度下降，不利分解的进行，因为水分是土壤微生物生活所必需的物质也是土壤酶作用的介质,过湿或过干均会抑制土壤微生物的活性和分解过程。王其兵等(2000)结合网袋法评价了气候变化对草地混合凋落物分解过程的可能影响，结果表明：较之当前气候，气温升高2.7℃，降水基本保持不变，3 种凋落物的分解速率都提高。而温度升高2.2℃或更高，降水降低20%或更高，各种凋落物的分解速率降低。由此可得出，温度和湿度的交互效应对凋落物分解的影响可能更显著，当前湿度条件低时温度变化对凋落物分解的影响不明显 ,而湿度较高时温度的变化对凋落物影响则很突出。
　　微生物群落结构对温度的响应很敏感，气候变暖可能引起一系列土壤生化过程的连环效应，影响土壤微生物活性，增加土壤微生物类群比率（真菌/细菌）、增强真菌优势，改变微生物群落结构，而这些又将通过影响凋落物分解、养分固定和矿化作用等土壤生化过程 ,形成正向或负向反馈 ,强化或削弱气候变暖给草地生态系统带来的影响。一般来说，温度升高主要从两方面影响生物环境：1)影响土壤生物物种相对丰度改变物种组成及生物群落功能；2)引起土壤微生物、动物迁入与迁出。温度升高的同时土壤湿度也发生变化，干燥条件利于细菌类的活动，湿润环境有利于真菌类的活动。
　　总之,气温升高的影响主要体现在增加凋落物分解速率,同时气候变暖对凋落物分解的间接作用体现在对凋落物质量、土壤营养可利用性的影响,进而影响到凋落物的分解速率。目前研究气候变暖影响凋落物分解的机制都主要是从凋落物质量、土壤微生物环境这两方面阐述的，很少把其与气候变暖引起草地微环境的变化结合起来，使得小尺度的温度变化（气候变暖）对凋落物分解的影响不能做出正确的预期。
　　
　　2.2 气候变暖对凋落物分解的间接影响
　　气候变暖在不同时间和空间上对全球和区域降水格局重新分配，水热条件的变化将直接影响物种的分布。如在过去的20－140 年间，研究的1598 个物种中，有59％的物种分布发生了变化。气候变暖形成的草地生物群落结构与种类组成不同于原有生态系统，使整体凋落物组成和质量发生变化，凋落物的分解速率必然也会变化。
　　另外，从物候上来说，气候变暖直接促进植物生长,导致生长期的延长，尽管有很多学者都认为生长期延长对调落物分解是否有影响尚不确定，但有研究指出，叶片分解速率与叶片寿命的长短相关，快速生长缺乏防卫物种的凋落物分解较快，生长缓慢防卫较强物种的凋落物分解较慢，这些发现是否可以作为生长季节的延长会影响凋落物分解的旁证还需更深入的探讨。
　　
　　
　　3 凋落物分解对UV-B 辐射的响应
　　
　　一般而言，凋落物分解过程中UV-B 的间接影响是改变凋落物质量，直接影响主要有两种机制,一种是非生物机制,即UV-B 对凋落物的光降解作用；一种是生物机制,即改变生物分解者的数量和群落，分解过程中，这两种机制的作用可能是对立的。此外，哪种机制占有决定作用受到凋落物质量的限制，低品质的凋落物限制微生物的活性,使得分解过程主要由非生物因子来驱动。
　　
　　3.1 UV-B 辐射对凋落物分解的间接影响
　　在植物的生长过程中, UV-B 辐射能够引起植物各部分化学组成和形态特征的差异进而间接地影响到凋落物的分解，刺激高质量的植物凋落物（低木质素含量，低碳氮比）分解加快，而抑制低质量凋落物（高木质素含量）分解。例如：植物体内的木质素、UV-B 吸收物质等次生代谢物和N 含量增加，可溶性碳水化合物浓度降低都会改变凋落物的分解速率。需要注意的是，在研究全球变化对草地凋落物化学性质的影响时，凋落物木质素含量很少作为一个有效的预测因子，可能由于这一事实：以草本植物凋落物为主要类型的草地生态系统中，木质素相对贫瘠，并表现出很小的变化范围。
　　
　　3.2 UV-B 辐射对凋落物分解的直接影响
　　
　　3.2.1 UV-B 辐射对微生物的影响
　　UV-B 辐射可以直接或间接影响微生物。直接效应是影响土壤营养循环过程中起主导作用的分解者,但是大多的UV-B 被群叶或簇叶所吸收,所以这种直接影响很微弱。间接效应主要是由UV-B 辐射所引起的植物凋落物化学成分的改变微生物对基质的要求具有偏好性，不同植物凋落物因生物化学性质差异，其分解微生物可能截然不同。目前，对凋落物分解，已从微生物群落结构、生物量、酶活性水平进行了一些机理研究，并取得了一定研究成果，但是，研究者对影响微生物特性的UV-B 辐射临界域值，以及凋落物的微生物分解过程对UV-B 辐射增加的响应幅度还不清楚。特别是在生态系统尺度上，因缺乏对分解机理的系统研究，将UV-B 辐射与酶活性的之间的关系外推至生态系统尺度，还存在较大困难。
　　在 UV-B 辐射的影响下,微生物的变化多是显著的。研究指出，生长期接受UV-B 辐射的叶和茎上,赭绿青霉（Penicillium ochroclloren）和黑曲霉（Aspergillus niger）的定殖率显著增加，随UV-B 辐射的变化趋势与叶、茎分解速率是一致的,说明微生物可能在分解中发挥了积极作用。然而，Verhoef等(2000)研究指出UV 辐射使真菌数量减少, 22 天以后这种负影响就消失了，可能是由于真菌对UV 辐射引起凋落物化学组成变化的一种反应或者是对UV 辐射负作用于另外一些土壤生物的反应，像一些细菌和食真菌动物，但是实验期间UV 辐射对凋落物中的细菌数量却没有负影响。目前关于UV-B 辐射引起微生物特性的改变对凋落物分解的影响已有很多报道，但仅对单一功能群进行研究无法完全阐述其分解机理。因此，从分子水平开展全球变化对微生物影响的研究，包括群落结构、功能和种群鉴定，功能基因的多样性和表达等方面，才能够揭示全球变化下草地凋落物分解的机理。
　　
　　3.2.2 UV-B 辐射对光降解的影响
　　UV-B 辐射影响凋落物的分解率，主要的非生物因素是对凋落物的光降解，特别是干旱半干旱生态系统，土壤湿度限制微生物活性时，光降解对凋落物分解就表现的尤为重要。UV-B 辐射下，拂子茅（Calamagrostis epigeios）叶片凋落物的分解速率下降,可能与木质素的光降解有关。Austin 和Vivanco（2006）对半干旱生态系统凋落物分解的研究表明,光降解对凋落物的分解起着主要的控制作用, UV-B 辐射的减弱导致凋落物分解降低了33%。增强UV-B 辐射提高凋落物的光降解，但这种影响可能被UV-B 辐射引起的植物化学组成（增加木质素）、微生物特性（改变微生物群落结构、降低微生物数量、活性）的变化所抵消。
　　
　　
　　4．问题与展望
　　
　　综上所述，全球变化对凋落物分解的影响是一个复合的作用过程,但作用于凋落物分解的机制是一致的。一是改变凋落物的质量影响其分解速率,主要是构成组织的易分解成分(N、P 等) 和难分解有机成分(木质素、纤维素、半纤维素、多酚类物质等)；二是改变凋落物分解的外部环境来影响分解,包括生物环境如土壤动物、微生物和非生物环境如光质、降雨等。凋落物分解是在土壤微生物和动物作用下对诸生态因子（凋落物质量、土壤温度、湿度等）综合效应的反映。这里需要指出的是，有学者研究土壤动物多样性对凋落物分解的影响中发现，起主要作用的是特定碎食者物种或土壤动物的组成结构，而不是土壤动物整体的多度或生物量大小。由此我们可设想微生物对草地凋落物分解作用过程中，起主要作用的是特定的微生物物种或微生物的组成结构，加强这方面的研究有助于我们更深入全面地了解全球环境变化对凋落物分解影响的机制。
　　当前，一般认为CO2 浓度升高引起的施肥效应和气候变暖均会引起凋落物量的增加，凋落物层厚度也随之增加，并引起土壤水热因子、酸碱度、营养状况及土壤生物环境发生改变；凋落物层厚度的变化还会影响凋落物中木质素光降解作用。另外，因为凋落物层厚度变化导致凋落物暴露于光照下的有效面积缩小而引起分解速率的变化，可能比紫外线增强对凋落物分解的影响更显著。遗憾的是,关于凋落物层厚度对凋落物分解的影响的研究工作还很少,对于凋落物层厚度影响凋落物分解的程度及其作用机理人们还了解不多,这方面的研究工作亟需加强。
　　
　　全球变化进程中，气候变化往往是伴随着其它表现形式共同发生的，如干旱，火干扰增强等，火干扰改变了土壤的物理化学性质（温度、湿度），造成土壤pH 值和温度的升高以及灰烬中所含的大量营养物质会刺激土壤微生物的数量和活性在干扰后一段时间内迅速升高，同时改变草地植物的多样性指数和丰富度指数。目前针对火干扰对草地凋落物分解的研究几乎是空白，可能是因为地表的凋落物和立枯体燃烧中被消耗，但火干扰后植被形成凋落物的分解速率是否发生变化我们仍不清楚，因此火干扰对凋落物分解作用的影响也有待研究。
　　草地凋落物分解对气候变化的响应机制研究已经成为全球变化科学和草地生态学研究的重点内容之一,但有关大气CO2 浓度增加、温度升高、UV-B 增强，及其与其他生态因子的交互作用对草地凋落物分解影响的研究报道相对较少,且研究结果具有很多不确定性。因此,建议通过模拟控制实验,加强自然条件下大尺度、纬向热量梯度带和不同气候带的时空交互以及分解的长期定位观测，从生态系统乃至全球尺度揭示未来气候变化对草地地上/地下凋落物分解过程的直接和间接影响；深入研究草地凋落物分解的物理、化学和生物学过程对CO2 浓度增加、温度升高、UV-B 增强及其交互作用的响应机制。