浙江天童不同林型土壤动物群落对比研究
摘 要：为探讨不同林型土壤动物群落的结构特征和差异，在2008 年秋，对浙江天童灌丛、马尾松林、木荷林、栲树林四种林型中土壤动物进行调查.结果表明：(1)四种林型土壤动物类群组成存在差异，优势类群也各异，线虫为优势类群，但弹尾目在四种林型中均为常见类群，木荷林优势类群只有线虫，蜱螨目和弹尾目为常见类群；(2)处于传统意义上演替顶极的栲树其土壤动物群落类群数和个体数并未达到最高，而是处于演替中期阶段的马尾松在群落类群数(30)和个体数(占总捕获量的44.62%)达到最高；(3)马尾松林土壤动物类群数和个体数都最多，因而其密度-类群指数、丰富度和优势度指数也是最高；栲树林样地的均匀度指数和Shannon-Wiener 指数最高。不同林型土壤动物群落差异明显，但总体趋势有待进一步研究。
关键词：林型；土层；凋落物层；土壤动物；天童
引 言
土壤动物是森林生态系统生物群落的重要组成成分之一，其在凋落物破碎、分解、养分循环、调节微生物群落、改善土壤理化性质等方面发挥着不可替代的作用。土壤动物群落与植物群落之间存在着动态的相互作用。我国自20 世纪80 年代以来，对热带、南亚热带、中亚热带以及温带土壤动物群落多样性开展了调查研究，并取得了丰硕成果。浙江天童国家森林公园有着发育良好、保存比较完整的亚热带常绿阔叶林植被，相对于较为系统全面的植被研究，对于其中土壤动物的研究仍比较薄弱。
本文对天童灌丛(Ⅰ)、马尾松林(Ⅱ)、木荷林(Ⅲ)、栲树林(Ⅳ)土壤动物进行调查，包括凋落物层和土层中的大型、中小型和湿生土壤动物，试从不同林型角度对天童常绿阔叶林土壤动物进行对比研究，旨在揭示不同林型土壤动物群落的结构特征和差异，一方面对于全面认识天童地区生物多样性有一定实际意义，另一方面也有助于为从不同林型角度对亚热带常绿阔叶林土壤动物的深入研究有所参照和借鉴。
1 实验林地与研究方法
1.1 实验林地概况
天童国家森林公园位于浙江宁波东部(29°48′N，121°47′E)，属典型的亚热带季风气候，年均气温16.2℃，1 月平均气温4.1℃。年平均降雨量为1374.7mm，年蒸发量1320.1mm。冬季冷而干燥，雨量仅占全年的10%～15%。土壤主要为山地黄红壤，pH 值多为4.5～5.0，偏酸性。地带性植被为中亚热带北缘常绿阔叶林。现存在的都是次生植被。历史上由于受到天童寺的保护而发育良好，后来几经破坏而成为现在以常绿阔叶林为主，兼有次生灌丛、人工林(如杉木林、马尾松林和竹林) 及由次生灌丛向常绿阔叶林演替的各个阶段。
本研究以该地常绿阔叶林主要的4 个演替阶段不同林型凋落物和土层中的土壤动物群落为对象。
1.2 采样、分离和鉴定
根据土壤的断面结构，对凋落物层和以下的真土层分别进行采样。
1.2.1 凋落物层
在样地内选 5 个点，样点间相距5m 以上。大型土壤动物：用直径为40cm 的圆形采集框采集，所采样品用布袋带回实验室用手捡法分离计数。中小型土壤动物：用30cm x 30cm的方形采集框采样，所采样品用布袋带回实验室立即用塔式干法电热分离装置在60W的白炽灯下分离24h，未进行湿生类型的分离。
1.2.2 土层
选 5 个点，样点间相距5m 以上，每个点分别进行大型、湿生和干生土壤动物的调查。大型土壤动物：在采完凋落物的样点下面，挖取直径为30cm、深20cm 的土样，就地手捡放入75%酒精中带回；湿生土壤动物：在采完大型土壤动物的样点附近，用直径为3.6cm 的不锈钢采样器按0～5cm，5～10cm，10～15cm 采集土样，每层50mL，每个点共150mL，带回天童生态站，每层取出25mL 土样，立即运用Baermann 湿漏斗法进行24h 分离，每4h 放一次样，当时进行活体镜检计数；干生土壤动物，用直径为5cm 的不锈钢采样器按0～5cm，5～10cm，10～15cm 采集土样,每层100mL，每个点共300mL，带回天童生态站立即用Tullgren 装置进行24h 分离，标本用75%酒精保存。
以上所有样品均在解剖镜下镜检计数。
1.3 土壤动物群落多样性的计算公式
在各类群数量优势度的划分上，占总密度的10%以上者为优势类群， 1%--10%为常见类群，1%以下为稀有类群。土壤动物群落多样性采用以下几个指标进行计算：
1)密度-类群指数(DG)DG=(g/G)×Σ（DiCi/DimaxC）式中，g 为所测定的某群落的实有类群数，G 为总类群数，Di 为第i 群落的实有个体数，Dimax 为第i 类群的最多个体数，Ci/C 为第i 个类群C 个群落中出现的比率。
2)Jaccard 群落共有度指数(CP)CP=[c/(a+b-c)]×100%式中，a 为群落A 的类群数，b 为群落B 的类群数， c 为A、B 共有类群数。
2 结果与分析
2.1 土壤动物总体特征
4 个样地共捕获大、中小型和湿生土壤动物38993 只，隶属于5 门14纲33目，优势类群为线虫纲和蜱螨目，其中线虫纲最多(占总密度的77.76%)，其次为蜱螨目(占总密度的14.70%)，两者共占总密度的92.46%；常见类群为弹尾目和线蚓科，占总密度的5.06%；其余29 目为稀有类群，仅占总密度的2.48%。
其中凋落物层共获土壤动物33164 只，隶属于12 纲28 目。优势类群为蜱螨目(72.28%)和弹尾目(17.05%)；常见类群为双翅目幼虫、原尾目、膜翅目和等足目，分别占总密度的3.78%、2.51%、1.05%和1.05%; 其余22 目为稀有类群，占2.28%, 主要伪蝎目、鞘翅目、蜘蛛目等。
真土层共获土壤动物5829 只，隶属于14 纲27 目。大型土壤动物184 只，隶属于7纲17目，其优势类群为等足目(23.27%)、膜翅目(17.93%)和蜘蛛目(17.93%)，共占59.24%，常见类群为等翅目、蜈蚣目、鞘翅目幼虫、蜚蠊目、双翅目幼虫、鞘翅目、地蜈蚣目、双尾目，共占34.27%，其余为稀有类群。中型土壤动物1436 只，隶属于7 纲14 目，优势类群为蜱螨目(65.46%)和弹尾目(25.84%)，常见类群为双翅目幼虫、膜翅目，其余为稀有类群。湿生土壤动物4209 只，线虫纲占96.53%，线蚓科占2.61%，还有少量轮虫纲等。
2.2 不同林型土壤动物类群组成与数量变化
不同林型样地中土壤动物的类群数较为接近，但类群组成不同，其中马尾松中最多，类群数达30。灌丛、马尾松和栲树三种林型土壤动物的优势种均为线虫纲和蜱螨目，而木荷的优势种只有线虫纲(占总密度的88.68%)，蜱螨目成为常见类型，仅占总密度的5.59%；弹尾目和线蚓在四种林型中均为常见类群。
四种林型的样地中，马尾松样地土壤动物数量最多，占总数的44.62%，依次是栲树样地(20.43%)、木荷样地(18.70%)、灌丛样地(16.26%)。其中优势类群线虫在木荷样地最多，占39.36%，灌丛最少，占11.32%，马尾松样地和栲树样地均在24%左右。蜱螨目在马尾松样地中最多，占46.21%，木荷中最少，为16.66%；弹尾目在马尾松样地中最多、在木荷样地中最少，分别占53.14%、13.23%，线蚓在木荷样地中最多，为34.55%，在栲树样地中最少，为19.09%。
2.3 不同林型土壤动物群落多样性
应用不同多样性指数对四种不同林型土壤动物群落多样性的水平进行测度。结果显示，各个指数在不同林型中差别不明显，密度-类群指数的变化情况是马尾松样地＞栲树样地＞木荷样地＞灌丛样地，Shannon-Wiener 指数表现为栲树样地＞木荷样地＞马尾松样地＞灌丛样地，均匀度指数则为栲树样地＞木荷样地＞灌丛样地＞马尾松样地，优势度指数在灌丛样地和马尾松样地均达到最高，栲树居中，木荷样地最低，丰富度指数在马尾松样地最高、灌丛样地最低。
2.4 不同林型土壤动物群落相似性
以不同林型土壤动物个体总数为基础，得到各林型土壤动物群落间共有度半矩阵表。四种不同林型土壤动物群落间的共有度较高。优势类群与常见类群在4林型中均有出现，而蜘蛛目、伪蝎目、鞘翅目幼虫、综合纲、同翅目、轮虫、啮目、鞘翅目成虫等稀有类群在各群落中也均有出现，群落中不同的仅是少数几类稀有类群。4样地中土壤动物的共有度相差不大,相似性极高。
3 讨 论
近期对天童地区土壤动物群落的研究主要有天童常绿阔叶林五个演替阶段凋落物中的土壤动物群落、浙江天童栲树林土壤动物群落结构及其季节变化、浙江天童太白山不同海拔土壤动物的群落结构、常绿阔叶林不同砍伐处理下土壤动物的群落特征。研究也表明在秋季是土壤动物最为丰富的季节，因而可以保证土壤动物群落具有代表性。
森林土壤动物群落的组成和分布，一方面与森林立地和土壤条件有关，另一方面受森林植被类型的影响。己有大量研究表明土壤动物群落组成是与植被状况密切相关的。
本研究调查的四种林型的土壤动物类群组成在总体相似中仍有差异，灌丛类群数与马尾松类群数相差6；优势类群发生了改变,线虫依然是优势类群，但弹尾目在四种林型中均已不是优势类群、成为了常见类群，木荷样地中优势类群只有线虫，蜱螨目和弹尾目均成为了常见类群，且四种林型样地中弹尾目所占密度百分比均处于5%以下。弹尾目数目在各样地中均表现出锐减态势，双翅目由以往的常见种变为稀有种，值得关注，具体原因有待于进一步深入研究。
群落个体数及多样性也有所差异。处于传统意义上演替顶极栲树群落类群数(26)和个体数(20.43%)并未达到最高，而是处于演替中期阶段的马尾松样地在群落类群数(30)和个体数(44.62%)达到最高。这可能是马尾松林中有着很厚的的丰富的凋落物为土壤动物的生存和发展提供了条件, 因而在群落类群数和个体数高于其他林型；而四种林型凋落物层中，马尾松样地土壤动物类群数(25)和个体数(占四个样地总数的48.28%)均是最高的，也在相当程度上印证了这一点。
由于马尾松样地土壤动物类群数和个体数都是最多，因而其密度-类群指数、丰富度和优势度指数也是最高；从整个演替系列而言，栲树林处于演替顶级，因而群落相对稳定，均匀度指数和Shannon-Wiener 指数最高。
关键词：林型；土层；凋落物层；土壤动物；天童
引 言
土壤动物是森林生态系统生物群落的重要组成成分之一，其在凋落物破碎、分解、养分循环、调节微生物群落、改善土壤理化性质等方面发挥着不可替代的作用。土壤动物群落与植物群落之间存在着动态的相互作用。我国自20 世纪80 年代以来，对热带、南亚热带、中亚热带以及温带土壤动物群落多样性开展了调查研究，并取得了丰硕成果。浙江天童国家森林公园有着发育良好、保存比较完整的亚热带常绿阔叶林植被，相对于较为系统全面的植被研究，对于其中土壤动物的研究仍比较薄弱。
本文对天童灌丛(Ⅰ)、马尾松林(Ⅱ)、木荷林(Ⅲ)、栲树林(Ⅳ)土壤动物进行调查，包括凋落物层和土层中的大型、中小型和湿生土壤动物，试从不同林型角度对天童常绿阔叶林土壤动物进行对比研究，旨在揭示不同林型土壤动物群落的结构特征和差异，一方面对于全面认识天童地区生物多样性有一定实际意义，另一方面也有助于为从不同林型角度对亚热带常绿阔叶林土壤动物的深入研究有所参照和借鉴。
1 实验林地与研究方法
1.1 实验林地概况
天童国家森林公园位于浙江宁波东部(29°48′N，121°47′E)，属典型的亚热带季风气候，年均气温16.2℃，1 月平均气温4.1℃。年平均降雨量为1374.7mm，年蒸发量1320.1mm。冬季冷而干燥，雨量仅占全年的10%～15%。土壤主要为山地黄红壤，pH 值多为4.5～5.0，偏酸性。地带性植被为中亚热带北缘常绿阔叶林。现存在的都是次生植被。历史上由于受到天童寺的保护而发育良好，后来几经破坏而成为现在以常绿阔叶林为主，兼有次生灌丛、人工林(如杉木林、马尾松林和竹林) 及由次生灌丛向常绿阔叶林演替的各个阶段。
本研究以该地常绿阔叶林主要的4 个演替阶段不同林型凋落物和土层中的土壤动物群落为对象。
1.2 采样、分离和鉴定
根据土壤的断面结构，对凋落物层和以下的真土层分别进行采样。
1.2.1 凋落物层
在样地内选 5 个点，样点间相距5m 以上。大型土壤动物：用直径为40cm 的圆形采集框采集，所采样品用布袋带回实验室用手捡法分离计数。中小型土壤动物：用30cm x 30cm的方形采集框采样，所采样品用布袋带回实验室立即用塔式干法电热分离装置在60W的白炽灯下分离24h，未进行湿生类型的分离。
1.2.2 土层
选 5 个点，样点间相距5m 以上，每个点分别进行大型、湿生和干生土壤动物的调查。大型土壤动物：在采完凋落物的样点下面，挖取直径为30cm、深20cm 的土样，就地手捡放入75%酒精中带回；湿生土壤动物：在采完大型土壤动物的样点附近，用直径为3.6cm 的不锈钢采样器按0～5cm，5～10cm，10～15cm 采集土样，每层50mL，每个点共150mL，带回天童生态站，每层取出25mL 土样，立即运用Baermann 湿漏斗法进行24h 分离，每4h 放一次样，当时进行活体镜检计数；干生土壤动物，用直径为5cm 的不锈钢采样器按0～5cm，5～10cm，10～15cm 采集土样,每层100mL，每个点共300mL，带回天童生态站立即用Tullgren 装置进行24h 分离，标本用75%酒精保存。
以上所有样品均在解剖镜下镜检计数。
1.3 土壤动物群落多样性的计算公式
在各类群数量优势度的划分上，占总密度的10%以上者为优势类群， 1%--10%为常见类群，1%以下为稀有类群。土壤动物群落多样性采用以下几个指标进行计算：
1)密度-类群指数(DG)DG=(g/G)×Σ（DiCi/DimaxC）式中，g 为所测定的某群落的实有类群数，G 为总类群数，Di 为第i 群落的实有个体数，Dimax 为第i 类群的最多个体数，Ci/C 为第i 个类群C 个群落中出现的比率。
2)Jaccard 群落共有度指数(CP)CP=[c/(a+b-c)]×100%式中，a 为群落A 的类群数，b 为群落B 的类群数， c 为A、B 共有类群数。
2 结果与分析
2.1 土壤动物总体特征
4 个样地共捕获大、中小型和湿生土壤动物38993 只，隶属于5 门14纲33目，优势类群为线虫纲和蜱螨目，其中线虫纲最多(占总密度的77.76%)，其次为蜱螨目(占总密度的14.70%)，两者共占总密度的92.46%；常见类群为弹尾目和线蚓科，占总密度的5.06%；其余29 目为稀有类群，仅占总密度的2.48%。
其中凋落物层共获土壤动物33164 只，隶属于12 纲28 目。优势类群为蜱螨目(72.28%)和弹尾目(17.05%)；常见类群为双翅目幼虫、原尾目、膜翅目和等足目，分别占总密度的3.78%、2.51%、1.05%和1.05%; 其余22 目为稀有类群，占2.28%, 主要伪蝎目、鞘翅目、蜘蛛目等。
真土层共获土壤动物5829 只，隶属于14 纲27 目。大型土壤动物184 只，隶属于7纲17目，其优势类群为等足目(23.27%)、膜翅目(17.93%)和蜘蛛目(17.93%)，共占59.24%，常见类群为等翅目、蜈蚣目、鞘翅目幼虫、蜚蠊目、双翅目幼虫、鞘翅目、地蜈蚣目、双尾目，共占34.27%，其余为稀有类群。中型土壤动物1436 只，隶属于7 纲14 目，优势类群为蜱螨目(65.46%)和弹尾目(25.84%)，常见类群为双翅目幼虫、膜翅目，其余为稀有类群。湿生土壤动物4209 只，线虫纲占96.53%，线蚓科占2.61%，还有少量轮虫纲等。
2.2 不同林型土壤动物类群组成与数量变化
不同林型样地中土壤动物的类群数较为接近，但类群组成不同，其中马尾松中最多，类群数达30。灌丛、马尾松和栲树三种林型土壤动物的优势种均为线虫纲和蜱螨目，而木荷的优势种只有线虫纲(占总密度的88.68%)，蜱螨目成为常见类型，仅占总密度的5.59%；弹尾目和线蚓在四种林型中均为常见类群。
四种林型的样地中，马尾松样地土壤动物数量最多，占总数的44.62%，依次是栲树样地(20.43%)、木荷样地(18.70%)、灌丛样地(16.26%)。其中优势类群线虫在木荷样地最多，占39.36%，灌丛最少，占11.32%，马尾松样地和栲树样地均在24%左右。蜱螨目在马尾松样地中最多，占46.21%，木荷中最少，为16.66%；弹尾目在马尾松样地中最多、在木荷样地中最少，分别占53.14%、13.23%，线蚓在木荷样地中最多，为34.55%，在栲树样地中最少，为19.09%。
2.3 不同林型土壤动物群落多样性
应用不同多样性指数对四种不同林型土壤动物群落多样性的水平进行测度。结果显示，各个指数在不同林型中差别不明显，密度-类群指数的变化情况是马尾松样地＞栲树样地＞木荷样地＞灌丛样地，Shannon-Wiener 指数表现为栲树样地＞木荷样地＞马尾松样地＞灌丛样地，均匀度指数则为栲树样地＞木荷样地＞灌丛样地＞马尾松样地，优势度指数在灌丛样地和马尾松样地均达到最高，栲树居中，木荷样地最低，丰富度指数在马尾松样地最高、灌丛样地最低。
2.4 不同林型土壤动物群落相似性
以不同林型土壤动物个体总数为基础，得到各林型土壤动物群落间共有度半矩阵表。四种不同林型土壤动物群落间的共有度较高。优势类群与常见类群在4林型中均有出现，而蜘蛛目、伪蝎目、鞘翅目幼虫、综合纲、同翅目、轮虫、啮目、鞘翅目成虫等稀有类群在各群落中也均有出现，群落中不同的仅是少数几类稀有类群。4样地中土壤动物的共有度相差不大,相似性极高。
3 讨 论
近期对天童地区土壤动物群落的研究主要有天童常绿阔叶林五个演替阶段凋落物中的土壤动物群落、浙江天童栲树林土壤动物群落结构及其季节变化、浙江天童太白山不同海拔土壤动物的群落结构、常绿阔叶林不同砍伐处理下土壤动物的群落特征。研究也表明在秋季是土壤动物最为丰富的季节，因而可以保证土壤动物群落具有代表性。
森林土壤动物群落的组成和分布，一方面与森林立地和土壤条件有关，另一方面受森林植被类型的影响。己有大量研究表明土壤动物群落组成是与植被状况密切相关的。
本研究调查的四种林型的土壤动物类群组成在总体相似中仍有差异，灌丛类群数与马尾松类群数相差6；优势类群发生了改变,线虫依然是优势类群，但弹尾目在四种林型中均已不是优势类群、成为了常见类群，木荷样地中优势类群只有线虫，蜱螨目和弹尾目均成为了常见类群，且四种林型样地中弹尾目所占密度百分比均处于5%以下。弹尾目数目在各样地中均表现出锐减态势，双翅目由以往的常见种变为稀有种，值得关注，具体原因有待于进一步深入研究。
群落个体数及多样性也有所差异。处于传统意义上演替顶极栲树群落类群数(26)和个体数(20.43%)并未达到最高，而是处于演替中期阶段的马尾松样地在群落类群数(30)和个体数(44.62%)达到最高。这可能是马尾松林中有着很厚的的丰富的凋落物为土壤动物的生存和发展提供了条件, 因而在群落类群数和个体数高于其他林型；而四种林型凋落物层中，马尾松样地土壤动物类群数(25)和个体数(占四个样地总数的48.28%)均是最高的，也在相当程度上印证了这一点。
由于马尾松样地土壤动物类群数和个体数都是最多，因而其密度-类群指数、丰富度和优势度指数也是最高；从整个演替系列而言，栲树林处于演替顶级，因而群落相对稳定，均匀度指数和Shannon-Wiener 指数最高。