温室栽培西瓜单叶光合作用对主要生态因子的响

论文摘要：在早春茬塑料日光温室条件下，以两个温室型品种为试材研究了西瓜单个叶片光合作用对主要生态因子的响应特性。结果表明：温室西瓜单叶的饱和光强和CO2饱和点均较大田条件下的低，两个品种间光补偿点和表观量子产额有较大差异，黄皮西瓜品种宝冠的光补偿点和表观量子产额明显高于花皮品种新金兰的，但两个品种间饱和光强差异不大，均在1200μmolj（m2+s）左右。两个品种CO2饱和点和补偿点差异不大，分别为1050,1250μLjL和20-22μLjL，但宝冠的竣化效率和RuBP再生速率（分别为0.1060和47.3）明显高于新金兰的（分别为0.0684和32.9）；两个品种西瓜单叶光合作用的适宜温度范围略有差异，宝冠的光合适温（25-35）低于新金兰的（30-40）。宝冠西瓜单叶光合作用的适宜大气湿度范围为50%-70%，低于日光温室环境的正常大气温度，新金兰光合作用更适宜在低湿的空气环境中进行。
　　关键词：日光温室；西瓜；光合特性；生态因子响应
　　光合作用是农作物产量形成的决定性因素，遗传特性、生长环境和生长历程均会影响作物的光合特性[lJ.吴株等发现，昼夜温差对小麦叶片的面积、寿命和叶位间光合能力差异有较大影响。马德华等发现，黄瓜经弱光处理后，叶片利用强光的能力下降，对光强利用范围变小。贺洪军等发现西瓜不同品种、不同生育时期、甚至不同叶位的光合能力有差异。近年来，设施栽培已成为提高园艺生产效益、延长新鲜水果蔬菜供应期的重要手段。西瓜是我国主要的夏令果品之一，也是温室反季节栽培的高效经济作物之一，设施栽培面积迅速扩大，但关于设施栽培条件下西瓜光合作用的研究鲜见报道。而设施环境同大田环境间生态因子水平差异较大，寡日照、弱光照、大温差、高湿度等设施环境特征可能对西瓜的光合特性产生深刻影响。本试验旨在研究温室环境下的西瓜单叶光合特性对主要生态因子的响应特性，作为改进西瓜温室栽培管理措施、提高温室西瓜生产效益的理论基础。
　　1材料与方法
　　1.1试验材料
　　试验测定于2003年3月下旬在兰州市红古区农业高新技术示范园区高标准二代塑料节能日光温室内进行。供试西瓜品种为台湾农友公司培育的耐弱光、中早熟品种新金兰和早熟、黄皮品种宝冠。两个品种均于2002年12月12日播种育苗，2003年2月4-5日移栽，南北行定植，株距为55cm，行距为70cm;双蔓式整枝，立架栽培，架高约2.2m,2003年3月中旬进入盛花期。两栋温室内西瓜的施肥、灌水、整枝、病虫害控制和温室环境调控与当地其他生产性西瓜温室相同。
　　1.2光合作用测定
　　于座果期用OIRAS-2型便携式光合测定仪（PP-System,UK）配自动叶室进行测定。测定光合速率对生态因子的响应时，每次变换一个因子的水平，其他因子水平保持不变（即光强1200μmol/（m2叫，002体积分数为350土5μL/L，温度为26土200，相对湿度相当于当时温室内空气相对湿度的99%）。每个因子测定5株，每株测定一片功能叶（前一日上午用标准叶室对待测植株顶端下数第7，8片叶进行预测定，将其中光合速率较高的一个标记后作为待测叶片）。各因子水平变换和数据记录自动进行，每个水平记录6组值。光强和002体积分数水平变化后先适应5min后开始测定，每2次记录之间间隔45s.温度和湿度水平变换后适应10min开始测定，每2次记录之间间隔90s.
　　1.3光合色素质量分数测定
　　参照陈福明等问的混合液法，测定座果期自上而下第8，9片真叶叶绿素质量分数，用紫外可见分光光度计（UV762型，上海科学仪器有限公司）进行光密度测定，依据光密度值计算出测定液的色素体积分数，再换算为叶样的色素质量分数。
　　1.4数据分析
　　所有测定资料输入计算机进行统计分析，以5个单叶、6次纪录的平均值作为每个因子水平的品种值，同时计算每个因子水平上30组值的标准偏差。在Ecxe12000下用品种的平均值做出净光合速率（Pn）对各生态因子水平的响应曲线，根据响应曲线的线性拟合回归方程计算饱和光强、饱和CO2体积分数、最适宜温度、最适湿度、补偿光强、CO2体积分数补偿点、温度与湿度上下限值。以光合速率一光响应曲线的初始斜率为表观量子效率（AQY），以光合速率一胞间CO2（Ci）响应曲线的初始斜率为竣化效率（CE），以CO2饱和时的Pn为RuBP最大再生速率（Jmax）。
　　2.结果与分析
　　2.1单叶先合速率对光照强度的响应
　　光照强度是影响温室作物特别是喜光性作物光合作用最重要的因子，温室环境下，净光合速率经常受光照不足的限制。本试验测定结果表明，温室条件下长成的西瓜叶片的光合速率对光照强度的响应模式同大田西瓜的相同，均呈二次曲线型。两个供试品种间的净光合速率一光响应模式元本质差别，但相比之下新金兰的光补偿点低，仅为宝冠的33.9%，表明其耐弱光性略强于宝冠的，而宝冠的表现量子效率明显高于新金兰的，表明其对光能的利用效率较新金兰高。两品种的饱和光强十分接近，但在饱和光强下宝冠的净光合速率比新金兰的高出近一倍，表明宝冠利用强光的效率较高。两个温室西瓜品种的饱和光强都在1200mol/（m2+s）左右，低于大田品种上测定的结果[剑，这可能与品种特性有关，也可能是长时间适应温室弱光环境的缘故。新金兰叶片的叶绿素和类胡萝卡素质量分数略高于宝冠的，但品种间差异不显著（表2），宝冠叶片的ω叶绿素a/W叶绿素b略高于新金兰的。这些结果表明，两个供试品种西瓜叶片的光合能力高低不取决于其光合色素质量分数。
　　2.2单叶先合速率对CO2体积分数的响应
　　宝冠和新金兰单叶光合作用对CO2的响应模式与光响应模式非常相似，也为二次曲线型。对响应曲线回归方程的计算结果表明，宝冠和新金兰的CO2补偿点相近，且与贺洪军等[4]报道的大田条件下三个西瓜的CO2补偿点（39μL/L）相差不大。然而黄皮西瓜品种宝冠的CO2饱和点、竣化效率和最大RuBP再生速率均明显高于新金兰的，表明其对002的利用效率和对高体积分数002的利用能力较高。同时，两个测定品种的002饱和点明显低于贺洪军等[4]在大田条件下的测定结果（2019μL/L）。可能是品种特性或是长期适应温室高体积分数002环境的结果，尚需进一步研究。
　　2.3单叶光合速率对温度的响应
　　在温室条件下长成的西瓜单叶净光合速率（Pn）对温度变化的响应曲线均可划分为三段：在低温区段，净光合速率随温度的升高迅速增加，光合速率与温度间呈极显著的正相关（r新金兰=0.9889，r宝冠=0.9996）；到达造宜区段以后，净光合速率变化对温度变化的依赖性下降；当温度超过适宜区段以后，叶片净光合速率随温度的继续上升而线性下降，净光合速率与温度间呈极显著的负相关。同时，两个西瓜品种光合作用对温度的适应范围存在明显差异，宝冠光合作用对低温区温度变化的反应比较敏感，适宜温度也较低（25-35）；新金兰的适宜温度为30-40，明显高于宝冠的。庞金安等[6]认为亚适宜温度环境下净光合速率低可能与低温下酶活性变化有关。但艾希珍等[7]认为：低温下由于叶片的暗呼吸和光呼吸强度均较低，净光合速率将升高；反之，高温下叶片的呼吸和光呼吸强度较高，致使其净光合速率降低。本试验的结果支持庞金安等[6]的观点，不论在低温区段或者高温区段，温室栽培西瓜单叶的净光合速率均低于适温范围。
　　2.4单叶光合速率对大气温度的响应
　　两个西瓜品种光合作用对空气相对湿度的响应曲线略有差异（图4）。在测定范围内，新金兰叶片的净光合速率随空气相对湿度的升高呈线性缓慢下降的态势，表明新金兰西瓜光合作用对低空气湿度有良好的适应性，高湿度反而会降低其光合速率。宝冠叶片光合作用在空气湿度50%，-，70%间有一个适宜区段，在饱和湿度下光合速率比适宜湿度下低近16%，但在低湿度（20%）下的净光合速率只比适宜湿度下低6.5%.可见，温室的高湿环境不利于西瓜进行旺盛的光合作用。
　　3.讨论
　　相对大田环境而言，温室是一个封闭的农业生态系统，在经历上午的光合高峰后室内容易出现002供应不足。由于保温的需要，反季节栽培时温室开始通风较晚，且通风时间短，002供应不足的问题显得十分突出，在光合作用旺盛的上午给温室内补充002是有必要的。西瓜的002饱和点大多在1000μL/L以上，有的可高达2000μL/L，本实验所用两个西瓜品种的002饱和点均在1200μL/L左右，且在饱和点以下光合作用对002体积分数的提高具有积极的响应，说明增施002能够显著提高温室条件下西瓜的光合生产力。温室的封闭性好，通过增施有机肥料、直接释放002气体等形式提高温室002，操作简便，且经济合算。西瓜温室内使用002应在温度和光照条件较好、植株光合作用旺盛的上午进行。虽然西瓜的CO2饱和点较高，但长期在高体积分数CO2环境中生长可能会降低植物对CO2体积分数变化的敏感性，进而影响CO2施肥的效率[8~101为了充分发挥CO2施肥的经济效益，必须在西瓜发育的恰当时期施用CO2、控制合理的CO2使用体积分数，并注意调节每日CO2施肥时间的长短。
　　光合速率不仅受环境因子的影响，也受作物遗传特性的影响。温室作物产量、质量的提高不仅依赖于温室管理技术的精细与完善，还应当与品种选青结合起来。对于西瓜来说，高光效品种选育的主要指标应当致力于提高光能利用效率和量子效率。在具有优越CO2施肥条件的温室生产中，选育搂化效率（CE）和RuBP再生速率高的品种，能更好地发挥温室设施的生产性能。

　
　　参考文献
　[1]许大全。光合速率、光合效率和作物产量[J].生物学通报，2002,34（18）：8-10.
　　[2]吴株，张树源，沈云钢。昼夜温差对小麦光合特性的影响[J].植物生理学通讯，1998,18（1）：103-109.
　　[3]马德华，庞金安等。环境因素对黄瓜幼苗光合特性的影响[J].华北农学报，1997,12（4）：97-100.
　　[4]贺洪军，造泽生，尚爱军，等。西瓜光合特性研究[J].中国西瓜甜瓜，1994（1）：18卢20.
　　[5]陈福明，陈顺伟。混和液法测定叶绿素含量的研究[J].林业科技通讯，1994（2），4-8.
　　[6]庞金安，马德华，霍振荣，等。低温锻炼对黄瓜幼苗光合作用的影响[J].河南农业大学学报，2000,34（1）：40-42.
　　[7]艾希珍，张振贤，何启伟，等。日光温室主要生态因子变化规律及其对黄瓜光合作用的影响[J].应用与环境生物学报，2002,8（1）：41-46.
　　[8]李远新，陈殿奎。保护地黄瓜对增施C02的生理生态反应[J].比阳农业大学学报，2000,31（1）：86-88.
　　[9]王修兰，徐师华，李佑祥。大白菜对C02浓度倍增的生理生态反应[J].园艺学报，1994,21（3）：245同250.